| Abstract | Mnogobrojni koevolucijski procesi doprinose diversifikaciji interagirajućih skupina organizama. Da bi se diversifikacija dogodila, koevolucija prvo mora potaknuti specijalizaciju simbionata koja potom može dovesti do specijacije. Jedan od mehanizama divergencije je kospecijacija, dugoročan proces istovremene specijacije dviju usko interagirajućih vrsta. Kospecijaciju ne treba poistovjećivati s koevolucijom, koja se može definirati kao neprestani recipročni selektivni pritisak i rezultirajuće mikroevolucijske promjene. Ostali mehanizmi su: prebacivanje između domaćina, duplikacije, sortirajući događaji i neuspjela specijacija.
Metode korištene u kofilogenetskim istraživanjima precjenjivale su pojavnost kospecijacije smatrajući topološku podudarnost izravnim dokazom kospecijacije. Kasnijim istraživanjima pokazano je da je specijacija uslijed prebacivanja između domaćina najčešći mehanizam specijacije, dok je kospecijacija prilično rijedak događaj. Kofilogenetske metode mogu se podijeliti u dva razreda. Metode temeljene na događaju rekonstruiraju evolucijsku povijest interagirajućih skupina i izvode zaključak o učestalosti različitih evolucijskih scenarija usporedbom filogenetskih stabala. Mogu se podijeliti na: Brooksovu analizu štedljivosti, analizu poravnanjem ukomponiranu u nekolicinu softvera, metode temeljene na kazni i Bayesian metodu. Problemi ovih metoda uključuju filogenetsku neovisnost, vremensku inkompatibilnost, kospecijacija se smatra najštedljivijom hipotezom i zaključena je pretpostavljajući ogroman broj duplikacija i sortirajućih događaja, a pojavnost specijacije uslijed prebacivanja između domaćina podcijenjena je. Metode temeljene na topologiji ili udaljenosti zasnivaju se na statističkim testovima podudarnosti između domaćina i parazita, a visoka razina podudarnosti ne smatra se izravnim dokazom kospecijacije. Dijelimo ih na testove neovisnosti, temeljene na usporedbama topološke ili genetske udaljenosti interakcije od interesa s distribucijom udaljenosti izračunatom iz velikoga broja nasumično generiranih stabala, te testove sličnosti, koji procjenjuju vjerojatnost uočavanja varijacija u DNA sekvencama domaćina i parazita pretpostavivši da su njihove filogenije podudarne. Ključan problem jest kriva interpretacija rezultata dobivenih kofilogenetskim metodama, naročito zaključak da je filogenetska podudarnost rezultat česte kospecijacije, a nepodudarnost ostalih koevolucijskih scenarija. Istraživanja su pokazala da podudarnost može biti rezultat preferencijalnoga prebacivanja između blisko povezanih domaćina te da je određivanje starosti čvorova ključno za pouzdano utvrđivanje kospecijacije. |
| Abstract (english) | A variety of coevolutionary processes contribute to diversification of interacting taxa. For diversification to occur, coevolution must first foster the specialization of symbionts, which could then lead to speciation. One of the divergence mechanisms is cospeciation, long-term process of concurrent speciation of two closely interacting species. Coevolution should not be used as a synonym for cospeciation. Coevolution can be defined as a process of never-ending reciprocal selection and resulting micro-evolutionary changes. Coevolutionary mechanisms also include host-switching, duplications or intrahost speciations, sorting events and failure to speciate. Methods used in cophylogenetic studies overestimated the occurrence of cospeciation, considering topological congruence as a direct evidence of cospeciation. In later research it has been shown that host-shift speciation is the most common mechanism of speciation, while cospeciation is quite rare event. Cophylogenetic methods can be divided into two main classes. Event-based methods aim to reconstruct the evolutionary history of the interacting lineages and infer the frequency of different evolutionary scenarios by comparing phylogenetic trees. Event-based methods include: Brooks' Parsimony Analysis, reconciliation analyses implemented in several software, cost-based methods and Bayesian method. These methods have several disadvantages: phylogenetic independence, temporal incompatibility, cospeciation considered the most parsimonious hypothesis and could only be inferred while assuming large number of duplications and sorting events, and occurrence of host-shift speciation is underestimated. On the other hand, topology and distance-based methods are based on statistical tests for congruence between host and parasite phylogenies, and do not directly consider high levels of congruence to constitute proof of cospeciation. These methods include test of independence, based on comparisons of the topological or genetic distances of interaction of interest with a distribution of distances computed from a large number of randomly generated trees, and test of similarity or identity, which estimates the probability of observing the actual host and parasite DNA sequence variation assuming their phylogenies are congruent. A key issue is wrong interpretation of results obtained by cophylogenetic methods, specifically the conclusion that phylogenetic congruence results from frequent cospeciations, whereas incongruence results from other evolutionary scenarios. Studies have shown that congruence can result from preferential host-shift towards closely related hosts and that determination of identical ages for each node is crucial to establish cospeciation with confidence. |
