| Abstract | Srž biokemijskih i biofizikalnih procesa fotosinteze isti su u svim višim biljkama. Međutim, kao odgovor na smanjenje pCO2 tijekom geoloških razdoblja, biljke su razvile različite mehanizme kojima atmosferski CO2 donose primarnom CO2-fiksirajućem enzimu – ribulozi (1,5-bifosfat karboksilaza/oksigenaza = RUBISCO). Primjer takve prilagodbe nalazimo u C4 biljkama (Collatz i dr. 1998).
Tipovi fotosinteze su se razvili s obzirom na količinu koncentracije ugljikovog dioksida u atmosferi. Koncentracija ugljikovoga dioksida u atmosferi (0,03 vol. %) suboptimalna je za fotosintezu, što znači da se povećanjem koncentracije može postići povećanje stope fotosinteze. Za dio biljaka ta količina ipak je dostatna i one ga vežu samo s enzimom RUBISCO u Calvinovu ciklusu. Prvi stabilni spoj koji nastaje nakon fiksacije ugljikovog dioksida u Calvinovom ciklusu (3-fosfoglicerat) ima tri atoma ugljika, pa taj tip fotosinteze nazivamo C3 tipom, a biljke koje na taj način vežu ugljikov dioksid C3 biljkama (Pevalek-Kozlina 2003, Taiz i Zeiger 2006).
Ako biljke žive na relativno suhim staništima s visokim temperaturama i visokim intenzitetom svjetlosti, one moraju imati veći dio dana puči jako pritvorene. U tom slučaju smanjene količine CO2 koje pristižu u kloroplaste znatno reduciraju fotosintezu. Ako su uvjeti staništa još nepovoljniji, gotovo pustinjski zbog dugih sušnih razdoblja i visoke temperature, takve biljke tijekom dana sasvim zatvaraju puči, pa je time primanje CO2 sasvim spriječeno (Pevalek-Kozlina 2003, Taiz i Zeiger 2006).
S druge strane i vodene biljke nalaze u vodi premalu količinu otopljenoga CO2 koji je u ravnoteži s onim iz zraka, pa su stvorile mehanizam za primanje hidrogenkarbonatnog iona (HCO3ˉ) (Pevalek-Kozlina 2003, Taiz i Zeiger 2006).
Zbog svega navedenoga biljke su razvile 3 tipa mehanizama za nakupljanje CO2 u listovima da bi izbjegle ograničavajuće djelovanje niskih koncentracija toga plina na fotosintezu, pa razlikujemo:
• C4 tip fotosinteze
• CAM tip fotosinteze (biljke s dnevnim kiselinskim ritmom)
• C1 tip fotosinteze (transport HCO3 ˉ), značajan isključivo za vodene organizme.
Način metabolizma CAM biljaka prvi put je otkriven u vrsta iz porodice Crassulaceae, zbog čega se i naziva CAM (Crassulacean Acid Metabolism). CAM biljke su sukulentne biljke prilagođene životu na vrlo suhim staništima (npr. kaktusi). Njima su puči danju zatvorene kako bi smanjile transpiraciju, a noću otvorene. Noću, kada su puči otvorene te biljke primaju ugljikov dioksid i ugrađuju ga u organske kiseline. Organske kiseline se pohranjuju u velikim vakuolama koje se nalaze u istim stanicama kao i kloroplasti. Danju, kada svjetlosne reakcije osiguravaju dovoljno ATP-a i NADPH za Calvinov ciklus, ugljikov dioksid se otpušta iz organskih kiselina i u kloroplastima se reducira do ugljikohidrata (Pevalek-Kozlina 2003, Taiz i Zeiger 2006).
U C3 biljkama, koje su primitivniji oblik (s obzirom na C4), CO2 na putu do Rubisco-a u kloroplastima lišća prolazi difuzijom kroz puči, zrakom ispunjene međustanične prostore, staničnu stijenku i konačno, membrane stanica i kloroplasta. pCO2 (p=parcijalni tlak) je na mjestu fiksacije tijekom aktivne fotosinteze uvijek niži od okolnog pCO2. U C4 biljkama, CO2 je dostavljen Rubisco-u putem „CO2-koncentrirajućeg mehanizma“ u kojem održava razinu pCO2 većom u odnosu na okolni, vanjski pCO2. Takav mehanizam zahtijeva poseban skup biokemijskih reakcija između različitih tipova stanica i međustaničnog prijenosa metabolita u lišću. U konačnici, metabolička energija (ATP) proizvedena u fotosintetskim reakcijama svijetla, potrebna je da cjelokupni CO2 dospije na mjesto fiksacije (Collatz i dr. 1998).
C3 i C4 biljke fotosintetski reagiraju različito na sobne uvjete svjetla, temperature, pCO2, pO2, i vlage. Kod C3 biljaka, učinkovitost konverzije solarne energije u ugljikohidrate u načelu se povećava s pCO2, a smanjuje s pO2. S druge strane, kod C4 biljaka se fotosintetska učinkovitost ne mijenja obzirom na pCO2, a moguće je malo povećanje s povećanjem temperature. Razlike u odgovoru C3 i C4 biljaka na promjene pCO2 i temperature u lišću odražavaju se na cijelu biljku. Prihvaćajući činjenicu da količina fotosintetski proizvedenog ugljika igra važnu ulogu konkurentnosti biljaka, dolazimo do zaključka da upravo te razlike između fizioloških procesa C3 i C4 biljaka utječu na njihovu globalnu rasprostranjenost (Collatz i dr. 1998).
Iako većina biljaka u svijetu pripada C3 tipu, simulacijski model globalnih tokova CO2 ukazuje na to da fotosinteza C4 biljaka značajno doprinosi globalnom udjelu ugljika.
C4 biljke su većinom biljke koje žive na sunčanim i toplim staništima (npr. kukuruz i šećerna trska), a odlikuju se karakterističnom građom lista: uz mezofilne stanice koje sadrže kloroplaste imaju i velike, tzv. štapićaste stanice koje obavijaju žile. Ugljikov dioksid se u mezofilnim stanicama ugrađuje u spoj koji ima četiri atoma ugljika (zato se
nazivaju C4 biljke) i kroz plazmodezmije prenosi se u štapićaste stanice gdje se zbivaju reakcije Calvinova ciklusa odnosno sinteza ugljikohidrata (Lambers i dr. 2008, Škvorc i dr. 2012).
Kako su C4 biljke uobičajene na sunčanim i toplim staništima, odnosno tropskim i subtropskim ekosustavima, globalne promjene klime povoljno utječu na njihovo širenje. S obzirom da je klima sve suša, a temperatura sve više tako se i njihov areal sve više širi zbog pogodnih uvjeta. Tipične C4 biljke su trave koje se rasprostiru u stepama i savanama. C4 tip fotosinteze je vrlo rijedak kod drveća. Javlja se na vrsti Chamaesyce olowaluana iz porodice Euphorbiaceae koja se rasprostire na Havajima. |
